Donnerstag, 7. August 2014

Lektion 3


Anatomische Ähnlichkeiten

Homologie - Analogie - Konvergenz



Homologie


Als Homologie bezeichnet man in der biologischen Systematik und der vergleichenden Anatomie die grundsätzliche Übereinstimmung von Organen, Organsystemen, Körperstrukturen, physiologischen Prozessen oder Verhaltensweisen zweier Taxa aufgrund ihres gemeinsamen evolutionären Ursprungs. Homologe Merkmale gehen auf Merkmale des gemeinsamen Vorfahren zurück, sie sind also gleichwertig bezüglich ihrer stammesgeschichtlichen Herkunft. Die ursprünglichen Merkmale können sich danach in verschiedene Richtungen entwickelt haben und in unterschiedlichen Funktionen gebraucht werden (Quelle: Wikipedia) .

Homologie der Handknochen bei verschiedenen Säugetieren:
I Mensch     II Hund     III Schwein     IV Kuh     V Tapir     VI Pferd
( „Gegenbaur 1870 hand homology“ von Original Artwork presumably by Carl Gegenbaur (1826—1903). Digital photo by Alexei Kouprianov)

Der Biologe Adolf Remane stellte dazu drei Homologiekriterien auf, anhand derer auf die jeweilige Verwandschaft geschlossen werden kann. Trifft bereits eines dieser Kriterien zu, liegt Homologie vor: 

1. Kriterium der Lage

Organe sind dann homolog, wenn sie die selbe Lage einnehmen; z.B. der Aufbau des Herzens ist bei fast allen Säugetieren identisch. Ein weiteres Beispiel sind die Vordergliedmassen bei Pferd und Mensch.




Kriterium der Lage (Quelle: www.bio-kompakt.de)




2. Kriterium der spezifischen Qualität

Organe sind auch dann homolog, wenn sie sich in vielen komplexe Einzelmerkmalen gleichen. Beispiel: Homologie Zahn/Schuppe bei Wirbeltieren bzw. Haifischen


Kriterium der spezifischen Qualität (Quelle: www.bio-kompakt.de)

Obwohl die Schuppe des Haifisches an ganz anderen Stellen als die Zähne von Wirbeltieren vorkommen, lässt sich trotzdem auf Homologie schließen. Zwar ist auch hier eine unterschiedliche Funktion Tatsache, aber der Aufbau der Schuppe und des Zahns ähneln sich zu sehr, als dass man von Zufall geschweige denn von Analogie ausgehen könnte. Die Geninformation ist fast identisch.



 3. Kriterium der Kontinuität

Organe sind homolog, wenn sich deren Entwicklung durch die Verknüpfung von Zwischenformen (Progressionsreihe) erklären lässt. Beispiele hierfür sind die Entwicklung der Gehörknöchel oder der Blutkreisläufe.

Entwicklug der Gehörknöchel:

In unserem Ohr befinden sich drei Knöchel, die essenziell für unsere Fähigkeit zum Hören sind. Auf der unteren Abbildung ist die Progressionsreihe (stark vereinfacht) dargestellt. Man erkennt, dass die Knöchel allesamt von Kieferknochen abstammen und diese sich im Laufe der Zeit zurückgebildet haben müssen.
1. Bei den Fischen gehören die drei Knochen noch fest zum Kiefergelenk dazu.
2. Bei den Reptilien hat sich hingegen der Hyomandibulare schon so stark zurückgebildet (Columella), dass er für das Hören eingesetzt wird und keine Bedeutung mehr für den Kieferapparat hat.
3. Bei Säugetieren sind alle drei Knochen extrem stark zurückgebildet. Sie übernehmen keine Funktion mehr für den Kiefer und haben auch ihre Lage weiter verschoben. Sie liegen jetzt fernab des Kiefers und zueinander senkrecht.

Entwicklung der Gehörknöchel; Kriterium der Kontinuität (Quelle:  www.bio-kompakt.de)


 

Analogie


Analoge Organe sind Organe die zwar die selbe Funktion haben, ihren Ursprung jedoch nicht in einem gemeinsamen Vorfahren, sondern durch ähnlichen Umweltbedingungen, die zu einer ähnlichen Entwicklung führten. Analogien lassen demnach auch keine Rückschlüsse auf etwaige Verwandschaftsbeziehungen zu. Es wird angenommen, dass ähnliche ökologische Nischen mit ähnlichem Selektionsdruck zu der Ausbildung von analogen Organen bei unterschiedlichen Arten führen.
Auf den ersten Blick ist nicht zu erkennen, ob zwei Strukturen unterschiedlicher Arten homolog oder analog sind. Analogie lässt sich aber im Detail feststellen, denn wenn die Erbinformationen nicht gleich sind, müssen normalerweise auch wesentliche Unterschiede vorhanden sein.
Die Ausbildung analoger Strukturen unter ähnlichen Umweltbedingungen (= gleich gerichteter Selektionsdruck) bezeichnet man als Konvergenz.

Trotz ihrer Ähnlichkeiten haben sich die Flügel von Flugsaurier (1), Fledertieren (2) und Vögeln (3) unabhängig voneinander entwickelt und stellen somit ein analoges Organ dar (Quelle: www.biologie-schule.de).


Flugfähigkeit hat sich bei drei Wirbeltiergruppen - 1 Pterosauriern, 2 Fledertieren und 3 Vögeln konvergent entwickelt. Ihre Vorderextremitäten sind homologe Gebilde und in ihrer Funktion als Flügel zugleich eine Analogie. Die Flügel werden bei Pterosauriern vom 4. Finger getragen, bei den Fledertieren vom 2. bis 5. und bei den Vögeln wesentlich vom 2. Finger. (Quelle: Wikipedia, „Homology“ von John Romanes (1892): Darwin and after Darwin - Picture from John Romanes' )

Ein weiteres Beispiel für eine Analogie sind die Flossen bei Fischen und Walen (Vorfahren der Wale waren landlebende Säugetiere) 




Rudimente und Atavismen


Bei vielen Organismen treten Merkmale auf, die nur unvollständig ausgeprägt sind oder keine Funktion mehr besitzen. Dieses Phänomen, welches in der Biologie unter dem Begriff Rudiment bekannt ist, kann Organe ebenso wie Verhalten betreffen und ist ein wesentlicher Beleg für die Evolutionstheorie. Durch die im Laufe der Evolution veränderten Lebensbedingungen wurden manche Organe (z.B. beim Menschen die Körperbehaarung) überflüssig und entwickelten sich zurück, da sie keinen Evolutionsvorteil mehr boten. Manche Organe erwiesen sich sogar als Nachteil, wie z.B. die Hinterläufe der Vorfahren des Wals. Die frühen Vorfahren des Wals waren landlebende, auf vier Beinen laufende Säugetiere. Im Laufe der Evolution haben bestimmte Faktoren dazu geführt, dass der Vorfahre des Wals seinen Lebensraum wieder ins Wasser verlagerte. Die Hinterläufe wurden damit überflüssig und entwickelten sich mit der Zeit zurück und sind heute als Rudiment im Skelett des Wals sichtbar:

Weitere Beispiele für Rudimente (Mann) sind u.a.:
  • Eck- und Weisheitszähne
  • Haare auf Rücken/Brust
  • Brustwarzen
  • Steißbein (aus ihm entsprang früher ein Schwanz)
  • Ohrmuskeln (manche können heute noch ihre Ohren bewegen)
  • Wurmfortsatz (Anhängsel vom Blinddarm, entzündet sich leicht)



Atavismen


Unter einem Atavismus versteht man nun das zufällige Auftreten eines anatomischen Merkmals, das im Laufe der Stammesgeschichte schon einmal vorhanden war, dann aber irgendwann im Laufe der Evolution phänotypisch verloren ging.
Atavismen deuten darauf hin, dass die Gene von früheren Merkmalen weiter im Genotyp vorhanden sind, jedoch durch bestimmte Gründe blockiert sein müssen. Das Wiederauftreten dieser Merkmale kann durch verschiedenste Faktoren ausgelößt werden. Mutationen, die bestimmte Gene einschalten/ausschalten oder die Genregulation beeinflussen können, kann ebenso Grund sein, wie auch Bastardisierung zweier verwandten Arten, wodurch blockierte Gene wieder aktiviert werden könnten.
Als Atavismus bezeichnet man heute übrigens auch die Fälle, bei denen durch Mutationen Merkmale von Vorfahren auftreten. Also beispielsweise bei Menschen den massiven Haarwuchs schon bei Neugeborenen (fallen normal nach wenigen Tagen aus) oder eine schwanzartige Verlängerung des Steißbeines.
Atavismus: Schwanzfortsatz beim Menschen (Quelle: www.allmystery.de)

 

um